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Cofactor F420


Cofactor F420
Fórmula estructural del cofactor F420
El cofactor F420 (8-hidroxi-5-deazaflavina) es una coenzima derivada de la flavina que participa en el proceso de transporte de electrones (reacciones redox) en el citoplasma de las arqueas y otros organismos metanógenos. Fue aislado a partir de bacterias metanogénicas en 1972, y su estructura química se descubrió seis años más tarde.


Esta coenzima debe su nombre a su fuerte absorción en λmax = 420 nm. El F420 es un sustrato para las enzimas F420 hidrogenasa, 5,10-metileno-tetrahidrometanopterina reductasa y metileno-tetrahidrometanopterina deshidrogenasa.

PROPIEDADES QUÍMICAS


Oxidado, el cofactor F420 absorbe a 420 nm para la luz emitida a 520 nm. Su punto isobéstico es 401 nm, con una absorción ultravioleta de 25,9 mM-1 cm-1. Tras la reducción (F420H2), el cofactor pierde su máxima absorción a 420 nm y se desplaza a 320 nm, pero con una menor absorción de radiación ultravioleta. Su masa molecular es de 769,6 g mol-1.

IMPORTANCIA BIOLÓGICA


Aunque la coenzima F420 tiene una estructura similar a la riboflavina o el FAD, químicamente es similar a la nicotinamida (como NADP+). El potencial redox de la F420 es de -350 mV, similar al del NAD(P) que es -320 mV. Además, transmite sólo un hidridión (dos electrones y un protón), como el NAD+ o el NADP+.

La estructura básica, el 7,8-didemetil-8-hidroxi-5-deazariboflavina-5'-fosfato, se encuentra en las arqueas y también en eubacterias Gram-positivas como Streptomyces o micobacterias. La coenzima F420 se encuentra también en las cianobacterias Anacystis nidulans y en el alga verde (eucariota) Scenedesmus acutus; sin embargo, la estructura básica varía en esos organismos.

La F420 está implicada en los procesos de metanogénesis, sulfitoreducción, desintoxicación de oxígeno y transporte de electrones, en las arqueas.

ENZIMAS DEPENDIENTES DE LA COENZIMA F420


La coenzima F420 no sólo es un portador de electrones en la metanogénesis, sino que también actúa en otros procesos:



* Enzimas dependientes de la tetrahidrometanopterina. Durante la metanogénesis (a partir de CO2), desempeñan un papel fundamental las enzimas dependientes de tetrahidrometanopterina, que participan en las reacciones que se detallan a continuación:

Enzimas dependientes de tetrahidrometanopterina

Reacción cofactor F420

* Hidrogenasa reductora de F420. Para la regeneración del F420 oxidado es necesaria una enzima conocida como hidrogenasa reductora de F420. La enzima suele localizarse en la membrana o bien en el citoplasma.

* NADP/F420 oxidoreductasa. La transferencia del equivalente de reducción del F420 H2 en el NADP + es catalizada por una transhidrogenasa llamada NADP/F420 oxidoreductasa. El NADPH es necesario en las bacterias metanogénicas para la síntesis de ciertos metabolitos celulares, y también para las enzimas alcohol-deshidrogenasas dependientes de NADPH.

* Formato deshidrogenasa. Algunos organismos metanogénicos tienen equivalentes de reducción para la oxidación de ácido fórmico. Con la reducción, la coenzima F420 se regenera de nuevo. Esta enzima se encuentra en bacterias como Methanobacterium formicicum y en Escherichia coli.

* Alcohol deshidrogenasa. El isopropanol o el etanol son utilizados por los organismos metanogénicos como fuente alternativa de electrones para la reducción del CO2.